Северцов алексей николаевич

Северцов Алексей Николаевич Се́верцов Алексей Николаевич

(1866-1936), биолог, основоположник эволюционной морфологии животных, академик РАН (1920), АН СССР (1925) и АН Украины (1925). Сын Н. А. Северцова. Классические исследования по сравнительной анатомии и эмбриологии позвоночных. Теоретические работы по общим закономерностям эволюции животных. Создал отечественную школу морфологов-эволюционистов.

СЕ́ВЕРЦОВ Алексей Николаевич (1866-1936), российский биолог, основоположник эволюционной морфологии животных, создатель научной школы, академик АН СССР (1925; академик РАН с 1920), академик АН Украины (1925). Сын Н. А. Северцова. Труды по проблемам эволюционной морфологии и установлению закономерностей эволюционного процесса. Автор теории филэмбриогенеза.
* * *
СЕ́ВЕРЦОВ Алексей Николаевич , российский зоолог, биолог-эволюционист, основатель эволюционной морфологии животных.
Начало биографии
Родился в дворянской семье, отец - Н. А. Северцов (см. СЕВЕРЦОВ Николай Алексеевич) - известный натуралист-зоолог и зоогеограф, представитель научной школы зоологов-эволюционистов К. Ф. Рулье (см. РУЛЬЕ Карл Францевич) . В детстве Алексей воспитывался в имении деда в Воронежской губернии, большей частью в отсутствии отца. Возвращаясь из научных экспедиций, Николай Алексеевич много внимания уделял сыну: рассказывал о путешествиях, знакомил с местной природой, учил рисованию. По совету своего университетского товарища профессора С. А. Усова, известного зоолога, также ученика Рулье, он определил сына в московскую частную гимназию Л. И. Поливанова (см. ПОЛИВАНОВ Лев Иванович) , одно из лучших учебных заведений того времени. Поливанов, по словам А. Н. Северцова, оказал на формирование его личности наибольшее после отца влияние.
Студенческие годы
В 1885 Северцов поступил на естественное отделение физико-математического факультета Московского университета. Под руководством М. А. Мензбира (см. МЕНЗБИР Михаил Александрович) , который был учеником его отца, Северцов начинает активную исследовательскую деятельность и выполняет первую научную работу по морфологии и систематике безногих земноводных, отмеченную золотой медалью. Уже в это время проявляется его интерес к теоретическим проблемам, чему во многом способствовало участие в мензбировских семинарах, на которых обсуждались итоги собственных работ, новости научной жизни, велись философские дискуссии. После окончания университета (1889) Северцов был оставлен при кафедре сравнительной анатомии для подготовки к профессорскому званию.
Педагогическая работа
Многолетняя педагогическая деятельность А. Н. Северцова, включавшая преподавание в разных университетах страны, вылилась в создание школы эволюционных морфологов. На этом поприще проявились его лекторские способности и организаторский талант. В период двухлетнего (1897-98) пребывания за границей (Италия, Франция, Германия) Северцов совершенствует знания в области сравнительной анатомии низших позвоночных, овладевает новейшей техникой гистологических и цитологических исследований, знакомится с известными учеными - зоологом А. Дорном (см. ДОРН Антон) , эмбриологом и философом Х. Дришем и другими авторитетами. Вернувшись на родину, Северцов защищает докторскую диссертацию, посвященную метамерии головы электрического ската, и избирается на должность профессора кафедры зоологии Юрьевского (ныне Тартуского) университета (1898-1902). Затем он заведует кафедрой зоологии и сравнительной анатомии в более престижном Киевском университете (1902-11), где с присущей ему энергией и талантом организует учебный процесс, читает лекции по основным кафедральным дисциплинам, начинает создавать научный коллектив. Впервые в преподавание включается история эволюционного учения, излагаемая им на Высших женских курсах. Много внимания он уделяет публичным выступлениям, которые считает своей общественной обязанностью. В киевский период не только совершенствуется педагогический опыт Северцова, но и формируется его оригинальная программа исследований в области частной и общей филогенетики, предполагающих решение проблем теории эволюции. В частности, его интересуют границы применения биогенетического закона (см. БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН) Э. Геккеля (см. ГЕККЕЛЬ Эрнст) . С этой программой Северцов знакомит научную общественность на съезде естествоиспытателей и врачей (Москва, 1910) и в последующих публикациях, после чего вполне закономерно следует приглашение на кафедру зоологии в Московский университет, где педагогическая деятельность Северцова продолжалась до 1930 года. Здесь им была создана крупнейшая научная школа, написаны основные труды. В 1920 Северцов избирается действительным членом Академии наук.
Научная деятельность
Уже в Юрьевском университете Северцов организует лабораторию по изучению развития черепа у древних рыб (акулы, миноги, стерляди) и конечностей у примитивных ящериц (гекконов). Эти исследования стали отправным моментом для последующих многолетних работ по эволюции головного скелета низших позвоночных и происхождению конечностей наземных животных. Однако исследования по частной филогенетике не могли удовлетворить пытливый ум и потребность в более широких - общебиологических и теоретических - изысканиях. Составленная в киевский период программа частично реализуется в монографиях «Этюды по теории эволюции» (1912) и «Современные задачи эволюционной теории» (1914). В этих и других работах определяется круг проблем, которые составляют три основных направления научной деятельности Северцова.
Теория филэмбриогенезов
Одна из главных задач эволюционной теории заключалась в выяснении того, каким образом изменения отдельных организмов становятся признаками вида и более крупных таксонов, иначе говоря, каким образом онтогенетические преобразования соотносятся с филогенетическими. Согласно биогенетическому закону Э. Геккеля онтогенез есть быстрое и сжатое повторение филогенеза (см. ФИЛОГЕНЕЗ) (рекапитуляция (см. РЕКАПИТУЛЯЦИЯ) ). Северцов пересмотрел в общем статичную геккелевскую схему рекапитуляции и выдвинул положение о том, что онтогенез не просто копирует филогенез, но что в процессе эволюции изменениям подвергаются все стадии онтогенеза, и, соответственно, происходят филогенетические преобразования (филэмбриогенезы (см. ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗ) ). На ранних стадиях эмбрионального развития появляются крупные эволюционные новшества (архаллаксисы), на более поздних - изменения меньшего масштаба (девиации), на конечных стадиях - преобразования еще более мелкого ранга. Может также происходить удлинение онтогенеза путем надставки стадий (анаболии). Наглядной иллюстрацией северцовской теории филэмбриогенезов является происхождение и эволюция многоклеточных животных. По мнению ученого, у одноклеточных организмов онтогенез как таковой отсутствует, он появляется у их многоклеточных потомков, которые в начале развиваются посредством анаболий, а затем - путем изменений первичных зачатков на основе архаллаксисов и девиаций. В рамках теории филэмбриогенезов разрабатывалось учение о корреляции органов, их редукции и другие вопросы эволюционной филогенетики.
Главные направления эволюционного процесса
Исходя из дарвиновского положения о том, что эволюция есть исторический процесс возникновения и совершенствования адаптаций (см. АДАПТАЦИЯ (в биологии)) (адаптациогенез), Северцов выделил три главных его направления: прогресс (ароморфоз (см. АРОМОРФОЗ) ), специализацию (см. СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ (в биологии)) (идиоадаптацию) и регресс (дегенерация) (см. Биологический прогресс (см. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС) ). Исторической его заслугой было также разделение понятий морфофизиологического и биологического прогресса, что внесло ясность в понимание феномена прогресса в живой природе, позволило определить его критерии и решать вопрос о движущих силах этого ведущего направления эволюции.
В трактовке автора понятие ароморфоза означает подъем организации на новый уровень «энергии жизнедеятельности» благодаря приобретению адаптаций широкого значения (головной мозг высших позвоночных, четырехкамерное сердце). На общей магистрали эволюции происходила смена ароморфозов на идиоадаптации - приспособления к более узкой среде обитания. Не исключалась и возможность выхода специализированных форм на путь нового прогрессивного развития. Понятие биологического прогресса характеризует экологическое процветание видов через увеличение численности особей и их расселение в новые местообитания, что обуславливает процесс дальнейшего видообразования. Биологический прогресс может быть основан не только на ароморфозах, но и на регрессивном упрощении организации.
Типы филогенетических изменений органов
Проблема филогенетических преобразований органов относится к области причинных объяснений их эволюции в связи с изменением функций. Опираясь на принцип мультифункциональности - способности органа выполнять несколько функций, Северцов дополнил существующую классификацию функциональных изменений органов в филогенезе новыми типами (модусами, по его терминологии). В числе наиболее существенных выделены: активация функций - преобразование пассивных органов в активные; иммобилизация функций - преобразование активных органов в пассивные в результате утраты функций; разделение функций - дифференциация органа на отделы, выполняющие самостоятельные функции; фиксация фаз - закрепление промежуточной функции в деятельности органа в качестве постоянной его функции. Активация и разделение функций выступают одними из главных способов филогенетических изменений органов, обуславливающих прогрессивное развитие.
Научная школа
Как у многих выдающихся ученых, преподавательская работа Северцова не была лишь прологом к научной деятельности или способом добывания средств к существованию, а составляла неотъемлемую часть всей его творческой жизни. По воспоминаниям его ученика А. Н. Дружинина, «каждая лекция Алексея Николаевича была проникнута призывом к творчеству, почти ни одна из них не проходила без того, чтобы А. Н. не принес в аудиторию еще неопубликованные материалы и не показал бы на блестящем примере своих собственных работ, как следует ставить и разрешать тот или другой научный вопрос». Вполне естественно, что вокруг такого учителя формировалось сообщество биологов-эволюционистов, имена которых вошли в историю мировой и отечественной науки. Уже в Киевском университете закладываются основы будущего научного коллектива. Здесь начиналась совместная деятельность с крупнейшим российским биологом-эволюционистом 20 века И. И. Шмальгаузеном (см. ШМАЛЬГАУЗЕН Иван Иванович) . По инициативе Северцова при Московском университете организуется лаборатория эволюционной морфологии (1930), впоследствии преобразованная в Институт эволюционной морфологии и экологии животных (см. ) его имени. В лаборатории сформировалось основное ядро научной школы эволюционных морфологов, представленное известными учеными - Б. С. Матвеевым (см. МАТВЕЕВ Борис Степанович) , В. В. Васнецовым, А. А. Машковцевым, Н. Н. Дислером, С. Н. Боголюбским и др.

Энциклопедический словарь . 2009 .

Северцов Алексей Николаевич - (1866 – 1936). Русский – советский биолог и морфолог. Известна: теория филэмбриогенеза – теория, согласно которой, эволюция происходит в результате определенных изменений в ходе онтогенеза. Филогенез – это совокупность онтогенезов генетического… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

В Википедии есть статьи о других людях с такой фамилией, см. Северцов. Алексей Николаевич Северцов Дата рождения: 11 (23) сентября 1866(1866 09 23) … Википедия

Алексей Николаевич Северцов Дата рождения: 11 сентября 1866(18660911) Место рождения: Москва Российская империя Дата смерти … Википедия

Сын Н. А. Северцова, профессор зоологии Юрьевского университета. Род. в Москве в 1866 г. По окончании курса гимназии поступил на физико математический факультет Московского унив., где занимался под руководством проф. Мензбира. С 1893 по 1898 г.… … Большая биографическая энциклопедия

- (1866, Москва — 1936, там же), биолог, академик (1920) и АН УССР (1925). Сын зоолога и путешественника Н.А. Северцова. Окончил (1890) естественное отделение физико математического факультета; ученик. Профессор Юрьевского (1898—1902),… … Москва (энциклопедия)

Сын Н. А. Северцова, профессор зоологии Юрьевского унив. Род. в Москве в 1866 г. По окончании курса гимназии поступил на физико математический факультет Московского унив., где занимался под руководством проф. Мензбира. С 1893 по 1898 г. состоял… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Алексей Петрович Северцов Алексѣй Петровичъ Сѣверцовъ Дата рождения … Википедия

Алексей Николаевич Северцов

Выдающийся морфолог, теоретик эволюционного учения.

Детские годы провел в селе Петровском (Воронежская губерния) – в имении деда, участника Бородинской битвы. Отец Алексея Николаевича – зоолог и зоогеограф Н. А. Северцов – много времени отдавал путешествиям. Однажды в Средней Азии он попал в плен к кокандцам – его на аркане притащили в город Туркестан. Только через несколько месяцев, благодаря настойчивому вмешательству русских властей (Россия в то время проводила наступательную политику в Средней Азии), он был отпущен. Убежденный дарвинист, Н. А. Северцов, несомненно, оказал влияние на сына, который с удовольствием принимал участие в экскурсиях, проводимых в окрестностях имения, когда отец оказывался дома.

Учился в Москве, в гимназии Поливанова.

В 1885 году поступил на естественное отделение физико-математического факультета Московского университета.

Зоологию в университете читали А. П. Богданов и М. А. Мензбир, ботанику – К. А. Тимирязев. Северцов сразу попал под влияние Мензбира, но выбрал не орнитологию, которой занимался его учитель, а сравнительную анатомию позвоночных. Именно эта наука, считал Северцов, может помочь более глубокой разработке эволюционных идей.

В 1890 году Северцов окончил университет и был оставлен при кафедре для подготовки к профессорскому званию. В 1892 году сдал магистерские экзамены и получил место приват-доцента. В эти годы он выполнил несколько работ, посвященных вопросу метамерии головы амфибий и осетровых рыб. После защиты магистерской диссертации на два года уехал в заграничную командировку.

В Италии Северцов работал на биологических станциях в Баньюли, Виллафранке, Неаполе; в Германии – в зоологических лабораториях Мюнхена и Киля. Там он подготовил докторскую диссертацию «Метамерия головы электрического ската», которую защитил в 1898 году в Московском университете.

Проблема метамерии в сравнительной анатомии и в эволюционной морфологии занимает особое место. Под этим понятием кроется повторяемость строения различных частей тела, расположенных последовательно на продольной оси и носящих название метамеров или сегментов. Метамерия, например, отчетливо наблюдается у кольчатых червей, у насекомых, у многих беспозвоночных. Что же касается позвоночных, то у них наружная метамерия выражена слабо, зато внутренняя сохраняется в целом ряде органов – например в наличии позвонков, спинномозговых нервов и прочее. Чем выше организовано позвоночное животное, тем слабее выражена метамерия. Особенно слабо выражена она в строении головы взрослых позвоночных животных.

Тщательно проследив этапы эмбрионального развития у низших позвоночных, Северцов установил конкретные пути, по которым шла утрата метамерии головы. Этим он дал возможность вплотную подойти к решению вопроса о возникновении позвоночных животных и первоначальных этапах их развития.

Эти работы Северцова надолго определили направление русской сравнительной анатомии.

В 1898 году Северцов занимал место профессора Юрьевского (Тартусского) университета. В 1902 году работал в Киевском университете. В 1911 году переехал в Москву. Там, в Московском университете, он работал до 1930 года.

«…И в зрелом возрасте и в старости, – писала о своем муже Л. Северцова, – он отличался необыкновенной ровностью характера, простотой и сдержанностью манер. Он никогда не торопился, никогда не суетился, почти никогда не сердился. Однако в нем было что-то, что заставляло и слушаться, и бояться его. Нервности, в смысле слабонервности, в нем не было и следа, но огромное нервное напряжение чувствовалось во всем, и этот внутренний огонь, сдержанный и сосредоточенный, в сочетании с глубоким спокойствием, с удивительной простотой движения и речи, создавал впечатление несокрушимой нравственной силы.

Впечатление это усугублялось его внешностью.

Не слишком высокий, но казавшийся громадным, с очень широкими плечами и длинными руками, внешне неуклюжий (когда он двигался, всегда казалось, что он непременно что-нибудь опрокинет, разобьет или смахнет), но внутренне весь подобранный, с точными, ловкими, сильными движениями, с четким, скупым и поэтому, быть может, особенно выразительным жестом длинных, тонких пальцев – физически он казался таким же несокрушимо крепким и устойчивым, как и духовно. Однако бросалось в глаза его лицо, – худое, желтовато бледное, скуластое, монгольского типа, некрасивое в общепринятом смысле слова, но значительное, всегда поражающее художников лицо – с великолепным громадным лбом, горячим взглядом затененных очками на редкость умных и добрых глаз…»

Всесторонний комплексный подход к вопросам эволюционной морфологии сразу выделил Северцова из ряда ученых, занимавшихся теми же проблемами. В 1920 году его избрали действительным членом Академии наук СССР (на место умершего академика В. В. Заленского), но по специальной договоренности жить он остался в Москве, регулярно выезжая в Петроград на Общие собрания Академии и на собрания Отделения.

В трех выпусках «Очерков по эволюции низших позвоночных», опубликованных в 1916, 1917 и 1926 годах, Северцов предпринял смелую попытку воссоздать на основании сравнительно-эмбриологических исследований организацию первичных предков позвоночных животных – бесчерепных, черепных, бесчелюстных и челюстноротых. Громадный фактический материал по сравнительной эмбриологии позвоночных позволил Северцову приступить к работам, посвященным непосредственно эволюционному процессу. Надо отметить, что работа эта оказалась чрезвычайно трудоемкой.

«…Может быть, Алексею Николаевичу и не удалось бы сделать всего того, что он сделал для своей науки в эти последние десять лет жизни, когда здоровье его так сильно расшаталось, – писала его жена, – если бы бытовые условия не сложились для него так благоприятно. Не говоря уже о том, что Комиссия содействия ученым при Совнаркоме СССР специально приставила к нему, как и ко всем крупным ученым Союза, врача, наблюдавшего за его здоровьем, постоянно давала ему возможность отдыхать в „Узком“, лечиться за границей, – много помощи, реальной практической помощи, оказали ему его ученики и сотрудники.

В старости личное обаяние Алексея Николаевича было так велико, а отношение к нему учеников так исключительно, что вряд ли среди них можно было найти человека, который не постарался бы помочь ему в работе чем и как только мог.

У Алексея Николаевича вообще были особые, не совсем обычные отношения со своими учениками. Внешне он никогда не возился с ними, никогда не обучал их технике (это делали его ассистенты и старшие специалисты среди студентов), никогда не «нянчил» их, как он имел обыкновение выражаться, но, учитывая способности, характер и наклонности ученика, всегда долго и тщательно продумывал тему работы, которую ему давал и с постоянным, глубоким интересом следил за ее выполнением. А главное, он работал в лаборатории сам, работал открыто и на виду у всех, не отгораживаясь у себя в кабинете; он любил делиться ходом своих работ с близкими ему учениками, рассказывал им о них, обсуждал с ними вместе различные затруднения, встречавшиеся ему на пути исследования. И на этом они больше всего и учились, – учились тому, как ученому надо «работать над своей работой»…

Открытый нрав А. Н., общность работы делали то, что ни в одной из его лабораторий – ни в юрьевской, ни в киевской, ни в московской, университетской и академической, – никогда не бывало интриг, ссор и столкновений, никакой «склоки» и зависти друг к другу; был дух крепкий, здоровый, рабочий, товарищеский…»

В речи на XI съезде естествоиспытателей и врачей, а также в известных работах «Эволюция и эмбриология» и «Этюды по теории эволюции» Северцов тщательно проанализировал биогенетический закон, выдвинутый в свое время Э. Геккелем. Подтвердив закономерность повторения признаков предков в зародышевом развитии потомков, Северцов, однако, в сам закон внес существенные изменения, послужившие основой для выдвинутой им теории филэмбриогенеза. В отличие от Э. Геккеля, считавшего, что новые признаки возникают только у взрослых организмов, Северцов пришел к выводу, что появление новых признаков возможно на любой стадии онтогенеза.

Развитию теории филэмбриогенеза посвящен целый цикл теоретических работ Северцова – «Этюды по теории эволюции», «Современные задачи эволюционной теории», «Эволюция и психика», «Главное направление эволюционного процесса», «О соотношении онтогенеза и филогенеза животных», «Морфологические закономерности эволюции». В этих работах, проанализировав общее направление эволюционного процесса, Северцов особо подчеркнул, что эволюция является чисто приспособительным процессом, в котором все органы животных постоянно изменяются вследствие именно приспособления к изменяющимся условиям существования. Таким образом, между организмом и средой постоянно существует последовательная цепь связей.

Огромное внимание уделил Северцов соотношению между прогрессом и регрессом в эволюции. Биологический прогресс, ведущий к процветанию вида, доказывал он, может достигаться не только прогрессивными изменениями, поднимающими организацию и жизнедеятельность животных на более высокую ступень, но также и чисто приспособительными изменениями частного характера.

Он выделил четыре таких основных направления:

ароморфоз – повышение общей жизнедеятельности организма;

идиоадаптация – приспособление к конкретным условиям существования;

ценогенез – эмбриональное приспособление; и

общая дегенерация – упрощение организации как приспособление к специальным условиям существования.

Несомненным вкладом в науку стало развитое Северцовым учение о типах филогенетических изменений органов. Северцов был уверен, что определяющим моментом является не регрессивное изменение органа, а прогрессивное приспособительное изменение другого органа, которое делает бесполезным прежний орган и постепенно замещает его.

Несколько расплывчатое дарвиновское понятие прогресса Северцов разделил на два отдельных понятия – на биологический прогресс и на морфофизиологический. Биологический прогресс, считал он, трудно назвать прогрессом в обычном понимании. Скорее это процветание. Если вид бурно размножается, широко распространяясь в биосфере и отпочковывая от себя все новые и новые формы, он, несомненно, биологически прогрессивен, хотя при этом может оставаться весьма примитивным с точки зрения морфологии и физиологии. Разумеется, при этом непременно следует учитывать тот факт, что не всякое увеличение численности может считаться проявлением биологического прогресса. Как остроумно заметил биолог Б. Медников, комнатная муха, сопутствуя человеку, сумела завоевать весь земной шар. Может случиться так, что вместе с человеком она скоро проникнет даже в ближний космос, однако, прогрессирует при этом все-таки не она, а человек. Именно продвинувшиеся в своем строении организмы становятся доминирующими формами современной им эпохи. Лучше всего это иллюстрирует палеонтология: за веком рыб идет век амфибий, за ним – век пресмыкающихся, век млекопитающих, и так далее. Северцов не раз подчеркивал, что морфофизиологический прогресс обуславливается изменениями, которые повышают энергию жизнедеятельности!

В 1930 году по инициативе Северцова в стенах Института сравнительной анатомии была открыта лаборатория эволюционной морфологии. В 1935 году, при переезде Академии наук СССР из Ленинграда в Москву, лаборатория была преобразована в Институт эволюционной морфологии и палеозоологии (ныне Институт морфологии животных им. А. Н. Северцова). К сожалению, к этому времени Северцов был уже тяжко болен.

«…Если при переезде лаборатории, – обратился он в Президиум Академии, – мне придется остаться на своей старой квартире или даже поселиться в одном из академических домов, то, по состоянию моего здоровья мне придется порвать всякую связь с лабораторией. Это значит для меня в значительной степени сократить свою исследовательскую работу, а для лаборатории в значительной степени потерять мое непосредственное руководство. Даже если бы мне дали в мое личное пользование автомобиль, то и это мало поправило бы дело, так как ездить каждый день, в особенности зимою, опять-таки по состоянию моего здоровья, мне было бы совершенно невозможно. Таким образом связь моя с основанной мною лабораторией грозит сделаться чисто номинальной, что было бы чрезвычайно вредно для дела».

Работать в лаборатории Северцову уже не пришлось.

Академик А.Н.Северцов (1866-1936) – крупнейший российский зоолог и теоретик-эволюционист. Идеи Северцова, такие как теория филэмбриогенеза, концепции морфофункционального и биологического прогресса, по сей день остаются основой исследований в области эволюционной морфологии.

«Я всю жизнь работал и сделал все, что мог»
А.Н.Северцов. 24.09.1936 г.

Алексей Николаевич Северцов широко известен мировой науке как крупнейший сравнительный анатом и эмбриолог (Wake, 1996) и один из первых выдающихся эволюционных морфологов (Adams, 1980). Им обосновано выделение эволюционной морфологии в особую область зоологии, изучающую законы и механизмы морфологической эволюции в историческом плане и разрабатывающую морологические основы построения филогенетических связей животных.

В 1930г. им была организована Лаборатория эволюционной морфологии Академии Наук СССР, которая стала ядром Института эволюции животных АН СССР (вскоре переименованного в Институт эволюционной морфологии (ИЭМ), а ныне Институт проблем экологии и эволюции РАН), созданного в 1934 г. А.Н.Северцов стал директором ИЭМ АН СССР, первого и единственного в мире Института эволюционной морфологии, которому в 1936 г. было присвоено имя Алексея Николаевича. После смерти Северцова, директором этого института стал ученик и друг Алексея Николаевича – академик Иван Иванович Шмальгаузен, который в своих трудах неуклонно развивал научное наследие Северцова.

Основные интересы Алексея Николаевича были связаны с выяснением общих правил индивидуального развития, в том числе их эволюционных переходов, регуляторности и способов (модусов), а также с реконструкцией параллелей между онто- и филогенезом. Одновременно Северцов акцентировал свое внимание на изучении характера морфофункциональных перестроек в эволюции разных групп низших позвоночных в связи с их адаптациями. В основу эволюционно-теоретических и филогенетических построений А.Н. Северцовым был положен огромный фактический эмбриологический и анатомический материал по эволюции разных систем органов у филетически близких и далеких групп. Этот материал изучался им самим и его учениками и последователями в течение многих лет.

Начало научного пути А.Н. Северцова связано с физико-математическим факультетом Московского университета. Очень рано, уже на втором курсе, Северцов начал увлекаться биологическими науками, в частности зоологией. Он слушал лекции прекрасных педагогов. Но особенно увлекательными оказались для Алексея Николаевича лекции М.А. Мензбира. Именно они пробудили в Северцове горячий и непроходящий интерес к сравнительной анатомии. В этом выборе специальности сказался и природный склад его ума, уже тогда пытливого и последовательно стремящегося к широким обобщениям и далеко идущим выводам, не боящегося в этих выводах идти до самого конца, или если что-то складывалось не так, повернуть назад и проделать весь сложный путь с начала. Алексей Николаевич делал свои курсовые эмбриологические работы в лаборатории Мензбира, где ими руководил очень талантливый эмбриолог В.Н. Львов. В этой же лаборатории работали друзья Северцова – П.П. Сушкин и Н.А. Иванцов и другие.

В период работы в лаборатории Мензбира Алексей Николаевич стал увлекаться живописью. Именно Мензбир посоветовал Алексею Николаевичу и его друзьям-биологам П.П. Сушкину, П.С Усову, Н.А. Иванцову брать уроки рисования у известного уже тогда художника Н.А. Мартынова. Мензбир считал, что очень важно уметь хорошо и красиво срисовывать полученные биологические препараты, чучела птиц и животных. У Северцова проявились весьма неплохие способности к живописи. Он быстро овладел техникой рисования карандашом и акварелью, и впоследствии его рисунки всегда отличались удивительной точностью, изяществом и самобытность. Очень хороши его иллюстрации к научным книгам (рис. 1, 2). Однако в часы досуга Алексей Николаевич с огромным удовольствием рисовал не только научные объекты, но и замечательные картины к литературным произведениям. Особенно он любил иллюстрировать Гейне, Гете, Гофмана и Пушкина (рис. 3, 4). Однако не только классические произведения привлекали Северцова, с огромным энтузиазмом он оформлял и свои собственные сказки, которые он сочинял с большим мастерством и выдумкой (рис. 5, 6).

Студенческие годы Алексея Николаевича были насыщенными и разнообразными. Наряду с наукой он активно посещал художественно-литературные кружки и даже выбирался в «большой свет», собиравшийся у его тетки В.В. Северцовой. Кроме того, Алексей Николаевич увлекался спортом. Летом он с огромным удовольствием ездил верхом, занимался греблей, плаванием, а зимой - фехтовал, катался на коньках. После окончания университета (в 1889г.) и успешной сдачи государственных экзаменов Алексей Николаевич с Петром Петровичем Сушкиным были оставлены на кафедре анатомии для «подготовки к профессорскому званию». Молодые ученые с жаром принимаются за научную работу, и в 1891г. выходит первая статья А.Н. Северцова в Бюллетене МОИП о развитии и строении черепа у бесхвостой амфибии – Pelobates fuscus , которая до сих пор является постоянным объектом биологических исследований, в частности, по влиянию тиреоидных гормонов на развитие черепа.

Позже Северцов снова собирает материал по этой амфибии в Саратовской и Воронежской областях и исследует ранние стадии развития данного вида, привлекая для сравнения других представителей земноводных. Так, им была описана сегментация головной мезодермы у Anura и Urodela. Развивая проблему метамерии головы позвоночных, актуальную не только в те времена, но и сегодня, А.Н.Северцов отправляется вместе с М.М.Хомяковым на Волгу, где им удалось собрать и зафиксировать огромный эмбриологический материал по стерляди. Для того чтобы осуществить эту поездку, Северцову пришлось заложить свою золотую университетскую медаль. Однако цель оправдала средства и в результате Северцов опубликовал работу «Развитие затылочной области низших позвоночных», которая не только стала его магистерской диссертацией, но и получила мировое признание.

После получения магистерской степени, в 1895 г. Алексей Николаевич на два года едет за границу, чтобы ознакомиться с работами западноевропейских лабораторий.

За период своего путешествия Северцов посетил французскую биологическую станцию Баньюлас, русскую зоологическую станцию в Виллафранке, Мюнхен, где обучался специальной гистологической технике у А.А. Беме. Затем по совету Беме он поехал на зоологическую станцию в Неаполь, где собрал замечательный материал по акулам и электрическим скатам. Когда рабочий сезон на Неапольской станции закончился, Алексей Николаевич переехал в Киль в лабораторию знаменитого цитолога В.Флемминга. Здесь он занимался изучением цитологии под руководством Флемминга и одновременно обрабатывал материал по метамерии головы электрического ската. В результате анализа полученного материала ему удалось установить ряд корреляций между развитием мозга, глаз и мускулами грудных плавников. В 1898г. в Москве работа по электрическому скату была защищена Северцовым в качестве докторской диссертации.

В связи с отсутствием мест на кафедре и материальными затруднениями в 1899 г. А.Н. Северцов переезжает в Юрьев, где начинает работать в качестве профессора зоологии. Первое время это была чисто преподавательская деятельность, но затем он смог сочетать ее с научными исследованиями. Вышел в свет цикл работ (1899-1902 гг.) (на немецком языке) по развитию черепа селяхий, черепа, зубов и мускулатуры австралийского цератода. Далее Северцов перешел к изучению развития скелета, мускулов и нервов конечностей пресмыкающихся. Это исследование Алексей Николаевич завершил несколько лет спустя в Киеве. В Юрьеве, где он прожил около 4 лет, Алексей Николаевич также читал курсы лекций по дарвинизму, которые пользовались большим успехом. По мнению его дочери – Н.А.Северцовой, это были лучшие годы в жизни Алексея Николаевича. Здесь у него появились первые ученики, укреплялись связи с коллегами, он был в отличной физической форме.

В 1902 г. А.Н. Северцов переезжает в Киев, где он получил место профессора на кафедре зоологии и сравнительной анатомии Киевского университета. Этот период отмечается как годы полной зрелости: физической, научной и философской. Здесь вокруг А.Н. Северцова формируется школа эволюционных морфологов. В Киеве Алексей Николаевич близко сошелся с молодыми зоологами - Б.А. Сварчевским, А.Т. Васильевым и позже с И.И. Шмальгаузеном, дружбу с которым он пронес через всю оставшуюся жизнь, полную сложностей и политических потрясений. С помощью М.М. Воскобойникова, приехавшего из Юрьева вместе с Северцовым, работа в лаборатории быстро наладилась, появились новые ученики, работами которых Северцов иногда гордился даже больше, чем своими. Особенно больших успехов достиг Иван Иванович Шмальгаузен (он исследовал развитие конечностей у амфибий) и его работа тесно смыкалась с исследованиями Северцова по изучению строения пятипалой конечности геккона. Монография о развитии мускулатуры, нервов и скелета конечностей рептилий вышла в бюллетене Московского общества испытателей природы лишь в 1908 г. Дело в том, что в Киеве Северцов тяжело заболел сложной формой ангины, которая осложнилась нефритом. Последствием этой плохо залеченной болезни явился нефросклероз, в конечном итоге приведший к смерти ученого.

В Киеве закладываются основы теории филэмбриогенеза Северцова, изложенные на одном из заседаний Киевского общества естествоиспытателей (в январе 1907 г.), а затем в речи «Эволюция и эмбриология», произнесенной на общем собрании XII съезда естествоиспытателей и врачей в Москве (в январе 1910 г.). В Московском выступлении Алексей Николаевич уже утверждал, что филетические изменения органов образуются в онтогенезе двумя способами: эмбриональным изменением первичных зачатков (в будущем архаллаксисы) и надставки стадий (в будущем анаболия), причем рекапитуляция имеет место лишь при этом последнем способе развития. Речь Северцова имела большой успех, хотя саму теорию филэмбриогенеза тогда мало кто понял. С теорией филэмбриогенеза произошла история, аналогичная истории с законами Г.Менделя. Почти одновременно с Алексеем Николаевичем основное положение этой теории, гласящее: «Филогенетические изменения строения органов взрослых животных обусловлены изменением хода их онтогенеза» было опубликовано А.Сэджвиком в сборнике «Darwin and Modern Science», вышедшем в свет в 1910 г. Но за 44 года до этого, в 1866 г., аналогичная мысль была высказана уже Фрицем Мюллером в его публикации «Fur Darwin», причем ни Сэджвик, ни Северцов об этом не знали. Таким образом, оба сыграли для Мюллера ту же роль, что и Корренс и де-Фриз для Менделя (которые вновь открыли законы Менделя). Однако если Сэджвик, однажды высказав мысль о филэмбриогенезе, больше к ней не возвращался то Алексей Николаевич работал над этим вопросом всю свою жизнь и окончательно идея филоэмбриогенеза была оформлена в 1939 г. в книге «Морфологические закономерности эволюции».

В Киеве Алексей Николаевич увлекся преподавательской деятельностью. Он читал лекции по сравнительной анатомии для студентов двух старших курсов Университета и курс введения в зоологию для первого курса. Кроме того, он читал историю эволюционного учения для курсисток Высших женских курсов. И на всех его лекциях зал всегда был полон. Огромным успехом пользовались и научно-популярные лекции Северцова. Они были самые разные по тематике, но всегда удивительно увлекательные. Одна из них, например, носила интригующее название «О возможности счастья для человека».

В 1910 г. М.А. Мензбир предложил Северцову вернуться в Московский университет, в его «альма-матер». Вместе с ним в качестве ассистентов из Киева приехали самые близкие его ученики – И.И. Шмальгаузен и М.Е. Макушок. В Москве к ним примкнули С.Н. Богословский и Д.П. Филатов, а позже появились ученики, составившие ядро «московской школы» Северцова: Б.С. Матвеев, В.В. Васнецов, Е.В. Рылкова, С.Г. Крыжановский, А.И. Кривецкий, А.А. Машковцев, С.А. Северцов, а затем к ним присоединились С.В. Емельянов, А.Н. Дружинин, Н.Н., О.Н. Дислер, А.Г. Рындзюнский, Е.Ф. Еремеева и многие другие. Все они под руководством А.Н. Северцова занялись детальным исследованием развития разных систем органов у систематически близких форм низших позвоночных и развитием теорий морфологической эволюции. Сам Северцов продолжает начатое в Киеве изучение развития черепа круглоротых. Эти результаты были положены в основу монографии о предках современных позвоночных (1917), в которой дана реконструкция ряда систем органов у гипотетических предков круглоротых и акуловых рыб. В 1927 г. Э.Стеньше в Riksmuseum Стокгольма показал А.Н.Северцову экземпляр шпицбергенского ископаемого (силурийского) остракодерма с преджаберными щелями, которые Северцов реконструировал гипотетически у бесчелюстных. Ставя целью разработку широких эволюционных обобщений Алексей Николаевич тем не менее не стремится к поспешным выводам. Он занимается сбором новых фактов, в частности, исследуя конечности хамелеона, установил своеобразие их адаптаций; изучал жабры и жаберные сосуды рыб; развитие и преобразования висцерального аппарата селяхий. В эти исследования определенный вклад вносят и его ученики (см., например, А.А. Кривецкий, 1917; С.Г. Крыжановский, 1917). Алексей Николаевич много работает над проблемой происхождения позвоночных, но пока не публикует полученные данные.

1917 г. становится катастрофическим для Северцова - три смерти близких ему людей: сначала умирает друг его детства профессор С.А. Усов, затем жена, а во время империалистической войны гибнет младший сын. Летом Алексей Николаевич тяжело заболевает и уезжает к матери в деревню, но уже осенью возвращается в Москву. 1917-1919 гг. были тяжелыми в жизни Северцова и его семьи. Как и большинство москвичей, они страдали от голода и холода. Несмотря на опухшие пальцы, Алексей Николаевич продолжал заниматься микроскопированием и зарисовкой препаратов. В период революции, гражданской войны и в первые годы после нее Алексей Николаевич изучает развитие висцерального скелета акуловых рыб, висцерального скелета и висцерпальных мышц головы у хрящевых ганоидов, исследует костные чешуи осетровых рыб. Полученные данные он публикует в 1925 г. Позже они вошли в трехтомную монографию «Эволюция низших позвоночных». В процессе этих исследований Алексею Николаевичу удалось восстановить исходную форму жабр гнатостомат, а в результате изучения развития осевого черепа, висцерального скелета и мышц у ряда представителей примитивных рыб (древних ископаемых палеониксов, Acipenser, Amia, Lepidosteus, Polypterus) показать, что хрящевые ганоиды близки к низшим акулам. Он проводит цикл исследований по покровному (чешуйному) скелету, выделяя в качестве исходного тип ромбических чешуй и перестраивает теорию эволюции дермального костного черепа позвоночных по пути консоляции и уменьшения числа окостенений (1926). Эти заключения совпадают с воззрениями в современной палеонтологии. Все эти работы позволили построить, а затем уточнить первое родословное древо позвоночных. Далее следуют исследования, посвященные разработке проблемы происхождения наземных позвоночных. Он изучает развитие брюшных плавников стерляди, а затем развитие грудных плавников рыб и приходит к выводу, что скелет этих плавников представляет метамерное образование. В ходе эволюции такой плавник путем срастания преобразуется в унивсернальный, а не в бисериальный, как это представлялось ранее. Последний (т.е. бисериальный плавник) характеризует, по Северцову, кистеперых и двоякодышащих рыб и из него при выходе на сушу сформировались конечности наземных позвоночных. Конечные выводы исследований Алексея Николаевича, в какой-то мере проливающие свет на происхождение наземных позвоночных, опубликованы в статье, вышедшей в 1926 г. (Der Ursprung der Quadrupeeda. Palaeont. Zeitschr.).

С течением времени, по мере накопления палеонтологических, сравнительно- и экспериментально эмбриологических фактов представления А.Н. Северцова о путях преобразования скелета парных плавников рыб при формировании пятипалой конечности значительно модифицировались (Воробьева, 1992; Vorobyeva, Hinchliffe, 1996), равно как и его построения филогенетического древа позвоночных. Однако идея Алексея Николаевич о первичноводной радиации тетрапод нашла подтверждение на ископаемом материале (Воробьева, 1992). В 1924 и 1925 гг. выходят две обобщающие работы Северцова на русском языке «Факторы прогрессивного развития низших позвоночных» (в Русском зоологическом журнале) и брошюра «Главные направления эволюционного процесса. Прогресс, регресс и адаптация».

Проведенные А.Н.Северцовым и его учениками исследования огромного фактического материала по морфологии и развитию разных систем органов низших позвоночных легли в основу его эпохальной монографии «Морфологические закономерности эволюции», которая вышла в свет в России уже после смерти автора (1939). В основу этой монографии положен перевод книги опубликованной в Иене в 1931 г. на немецком языке в несколько укороченном варианте. В изложенном в этих книгах учении даны критерии эволюционной оценки разных способов (модусов) реализации морфофункциональных перестроек в онто- и филогенезе низших позвоночных; установлены общие направления и закономерности исторических изменений организмов в связи с приспособительным характером эволюции; создана концепция о координациях; выделены и обоснованы с общебиологических позиций принципы филогенетических изменений ряда систем органов и их функций; разработаны основы их корреляций. Таким образом, А.Н. Северцов не ограничил морфологию узкими рамками филогенетических или чисто функциональных исследований, как это имело место до него, а объявив ее наукой о морфологических закономерностях эволюции, предопределил тем самым широкий круг деятельности эволюционной морфологии и связей со многими смежными областями знаний, в первую очередь с филогенетикой, систематикой, физиологией, экологией, палеонтологией, теорией эволюции. Академик И.И Шмальгаузен писал: «В начале нашего века казалось бесспорным, что морфология сама себя изжила - это законченная наука, почти завершенное здание, которое остается лишь доделать в деталях и отшлифовать. Однако работы А.Н. Северцова пролили свет и открыли перспективы дальнейших морфологических исследований. После кризиса мы стоим перед новым расцветом морфологии. Северцов оставил после себя многочисленных, вполне зрелых учеников…на них лежит дальнейшая разработка проблем эволюционной морфологии» (И.И, Шмальгаузен, семейный архив).

В дальнейшие годы эволюционные морфологи во многом сосредоточились на разработке двух концепций, изложенных А.Н. Северцовым: концепции филэмбриогенеза и концепции морфофизиологического и биологического прогресса. Обе эти концепции были направлены на разработку главного вопроса, который ставился А.Н. Северцовым перед эволюционной морфологией, а именно: «как происходят эволюционно-морфологические события?», оставляя в стороне вопрос «почему они происходят?» (этот вопрос был поставлен И.И. Шмальгаузеном при разработке концепции целостности организма в онто- и филогенезе).

Будучи подлинным дарвинистом, Северцов признавал естественный отбор главным фактором эволюции, а адаптивность организмов к условиям внешней среды (биотическим и абиотическим) как главное условие эволюционных событий. Подробно разрабатывая вопросы смены функций, их расширение и субституцию и отрицая наследование приобретенных признаков, он считал, что многие особенности, важные для организма определяются не генотипически, а их устойчивость обусловлена постоянством внешних условий среды. Однако, эти особенности могут быть связаны коррелятивно с генотипическими. Таким образом, раззрабатывая теорию морфологической эволюции Северцов не включал в нее генетику, считая ее в 20-30-е годы, эволюционно незрелой. Однако один из учеников Северцова – С.Н. Боголюбский, в статьях 1934-1936 гг. показал, что теория филэмбриогенеза открывает путь синтеза морфологии с генетикой. А И.И. Шмальгаузен, развивая концепцию эволюции онтогенеза и целостности организма в онто- и филогенезе (1982), вписал генотип в общую схему регуляторных эволюционных механизмов (кибернетический подход Шмальгаузена (1968)) (рис.7).

В настоящее время включение генетики в эволюционную теорию остается ареной дискуссий. Сами молекулярные биологи признают, что переход с генетического на эпигенетические уровни развития остается открытым, а проблема «ген-морфогенез-морфологический признак» по-прежнему наиболее актуальна (проблема Evo-Devo) (Hall, 1999). Проявляется явное противостояние эпигенетического и преформистского подходов. Истоками первого служит концепция филэмбриогенеза А.Н.Северцова и концепция целостности организма в онто- и филогенезе И.И.Шмальгаузена (Воробьева, 2006а). Этот подход связан с эпигенетической идеологией, подразумевающей осознание системных закономерностей индивидуального развития (Шишкин, 2006). Преформистский подход связан с молекулярной биологией и представлением, что регуляторные гены ответственны за мутационные гомеозисные гомологичные трансформации, поскольку содержат участки со стабильной последовательностью (гомеобоксы). С позиций этого подхода эволюция организмов может быть описана в виде суммы эффектов независимых начальных (молекулярно-генетических) факторов. Будущая эволюционная теория, рассматривающая смену органических форм как системное преобразование механизмов их осуществления, согласно А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена, очевидно, потребует интерпретации всех главных достижений генетики в терминах индивидуального развития (Шишкин, 2006).

140-летний юбилей со дня рождения А.Н. Северцова совпал с 75-летием выхода в свет его монументальной монографии «Морфологические закономерности эволюции». Этот юбилей отмечался в ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН (27-28 ноября 2006 г.) и в Тимирязевском музее (6 декабря 2006 г.).

В ИПЭЭ РАН в конференции приняли участие около 100 человек - сотрудников из ряда научно-исследовательских институтов РАН, РАМН, МГУ, СпбГУ, Дарвиновского музея и Государственного биологического музея им. К.А. Тимирязева. Конференция «Современное состояние и перспективы развития эволюционной морфологии» была организована оргкомитетом ведущей научной школы «Эволюционная и экологическая морфология» (руководитель - академик РАН Э.И.Воробьева), сотрудниками ИПЭЭ им.А.Н.Северцова РАН и МГУ им. М.В.Ломоносова. С докладами на ней выступили ряд ведущих морфологов и палеонтологов. В том числе: чл.-кор. РАН, проф. МГУ В.В. Малахов, проф. МГУ А.С. Северцов, проф. МГУ Ф.Я. Дзержинский, д.б.н. С.В. Смирнов (ИПЭЭ РАН), к.б.н. МГУ А.Б. Васильева, проф. СпбГУ В.Г. Борхвардт, проф ИОГен РАН Ю.Ф. Богданов, проф. ИИЕТ РАН Э.Н. Мирозоян, д.б.н. С.В. Рожнов и А.С. Раутиан (ПИН РАН), проф. ИМЧ РАМН С.В. Савельев.

В конце конференции состоялась оживленная дискуссия, которая продемонстрировала не угасший интерес собравшихся к многогранному наследию А.Н. Северцова и перспективам его дальнейшего развития. Участники конференции пришли к выводу, что обобщения А.Н.Северцова о разграничении понятий морфофизиологического и биологического прогресса и учение об ароморфозах полностью сохраняют свое значение в настоящее время. По пути разработки этого учения вводятся новые термины и концепции, связанные с разными аспектами прогрессивной эволюции. Предпринимаются попытки распространения понятий морфофизиологического прогресса на разные группы организмов, разные системы органов и разные уровни структурной организации. Продолжает разрабатываться концепция о коррелятивных системах в организме и соотношении экто- и энтосоматических органов в ходе их адаптаций, в которые вносятся определенные коррективы. В концепции филэмбриогенеза акцент все более смещается на выяснение эволюции регуляторных механизмов и их смену в ходе филогенеза (Смирнов, 2005). Особое внимание уделяется выяснению характера и последовательности формирования морфофункциональной организации на базе нижестоящей структурной организации (Пономаренко, 2005; Рожнов, 2005). С этим связана разработка критериев и принципов филогенетики (Воробьева, 2005), современных представлений о закономерностях и механизмах морфологической эволюции (Воробьева, 2006, б), концепции о ключевых признаках в филогенетике и этапности морфофункциональных перестроек (Иорданский, 2004), о целостности организма как исходной единице целостности биосферы (Воробьева, 2006а) и общих концепций эпигенетической эволюции (Шишкин, 2006) и др.

Список литературы:
1) Воробьева Э.И., 1992. Проблема происхождения наземных позвоночных. М.:Наука. 143 с.
2) Воробьева Э.И., 2005.Филогенетические принципы и критерии филогенетики на модели Sarcopterygii // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. М.: Т-во научных изд. КМК. С. 44-59.
3) Воробьева Э.И., 2006а. Проблема целостности организма и ее перспективы // Изв. РАН. Сер. биол. №5. С. 530-540.
4) Воробьева Э.И., 2006б. Морфологическая эволюция: принципы оценки, закономерности, механизмы // Палеонтол. журн. №6 С. 18-33.
5) Иорданский Н.Н., 2004. Макроэволюция: макрогенез и типогенез // Журн. общ. биологии Т. 65. № 6 С. 451-463.
6) Крыжановский С.Г., 1917. Развитие скелета парных плавников у Pristiurus melanostomus // Тр. Срав.-анат. ин-та Моск. ун-та. В. 17. С. 20-32.
7) Кривецкий А.А., 1917. К вопросу о морфологии элементов иоидной дуги селяхий // Тр.Срав.-анат. ин-та Моск.Ун-та. В. 17. С. 2-19.
8) Пономаренко А.Г., 2005. Данные палеонтологии о происхождении членистоногих // Эволюц. факторы формирования разнообразия животного мира. М.: Т-во научных изд. КМК. С. 146-155.
9) Рожнов С.В., 2005. Морфологические закономерности становления и эволюции высших таксонов иглокожих // Эволюц. факторы формирования разнообразия животного мира. М.: Т-во научных изд. КМК. С. 156-170. Северцов А.Н., 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л..: Изд. АН СССР. 610 с.
10) Смирнов С.В., 2005. Метаморфоз хвостатых амфибий и эволюция механизмов его регуляции // Эволюц. факторы формирования разнообразия животного мира. М.: Т-во научных изд. КМК. С. 124-134.
11) Шишкин М.А., 2005. Индивидуальное развитие и уроки эволюционизма // Онтогенез. Т. 37. № 3. С. 179-198.
12) Шмальгаузен И.И., 1982. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии . М.: Наука. 383 с.
13) Шмальгаузен И.И., 1968. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука. 223 с.
14) Adams M.B., Severtzov A.N., Schmalhausen I.I., 1980. Russian morphology and the evolutionary synthesis / Eds. Mayr E., Provine W.B. Cambridge: Harvard Univ. Press. P. 193-225.
15) Hall B., 1999. Evolutionary developmental biology. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. Press. 491 p.
16) Wake D., 1996. Schmalhausen’s evolutionary morphology and its value in formulating research strategies // Systematic Biology as an Historical Science. Memor. della Soc. V.27. P. 129-132.
17) Vorobyeva E.I., Hinchliffe J.R., 1996. From fins to limbs. Developmental perspectives on paleontological and morphological evidence // Evol. Biol. V. 29. P. 263-311.

Северцов Алексей Николаевич (1866–1936) – отечественный эволюционист, автор исследований по сравнительной анатомии позвоночных. Создал теорию морфофизиологического и биологического прогресса и регресса. В 1889 г. окончил Московский университет, в 1890 г. за сочинение "Свод сведений по организации и истории развития гимнофион" получил от университета золотую медаль. В 1896 г. блестяще защитил докторскую диссертацию на тему "Метамерия головы электрического ската". Состоял профессором Юрьевского (1898-1902), Киевского (1902-1911) и Московского (1911-1930) университетов. В 1930 организовал и возглавил Лабораторию эволюционной морфологии и экологии животных (ныне Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова).

Родился в дворянской семье, отец - Н. А. Северцов- известный натуралист-зоолог и зоогеограф, представитель научной школы зоологов-эволюционистов К. Ф. Рулье. В детстве Алексей воспитывался в имении деда в Воронежской губернии, большей частью в отсутствии отца. Возвращаясь из научных экспедиций, Николай Алексеевич много внимания уделял сыну: рассказывал о путешествиях, знакомил с местной природой, учил рисованию. По совету своего университетского товарища профессора С. А. Усова, известного зоолога, также ученика Рулье, он определил сына в московскую частную гимназию Л. И. Поливанова, одно из лучших учебных заведений того времени. Поливанов, по словам А. Н. Северцова, оказал на формирование его личности наибольшее после отца влияние.

В 1885 Северцов поступил на естественное отделение физико-математического факультета Московского университета. Под руководством М. А. Мензбира, который был учеником его отца, Северцов начинает активную исследовательскую деятельность и выполняет первую научную работу по морфологии и систематике безногих земноводных, отмеченную золотой медалью. Уже в это время проявляется его интерес к теоретическим проблемам, чему во многом способствовало участие в мензбировских семинарах, на которых обсуждались итоги собственных работ, новости научной жизни, велись философские дискуссии. После окончания университета (1889) Северцов был оставлен при кафедре сравнительной анатомии для подготовки к профессорскому званию.

Преподавательская деятельность

Многолетняя педагогическая деятельность А. Н. Северцова, включавшая преподавание в разных университетах страны, вылилась в создание школы эволюционных морфологов. На этом поприще проявились его лекторские способности и организаторский талант. В период двухлетнего (1897-98) пребывания за границей (Италия, Франция, Германия) Северцов совершенствует знания в области сравнительной анатомии низших позвоночных, овладевает новейшей техникой гистологических и цитологических исследований, знакомится с известными учеными - зоологом А. Дорном, эмбриологом и философом Х. Дришем и другими авторитетами. Вернувшись на родину, Северцов защищает докторскую диссертацию, посвященную метамерии головы электрического ската, и избирается на должность профессора кафедры зоологии Юрьевского (ныне Тартуского) университета (1898-1902). Затем он заведует кафедрой зоологии и сравнительной анатомии в более престижном Киевском университете (1902-11), где с присущей ему энергией и талантом организует учебный процесс, читает лекции по основным кафедральным дисциплинам, начинает создавать научный коллектив. Впервые в преподавание включается история эволюционного учения, излагаемая им на Высших женских курсах. Много внимания он уделяет публичным выступлениям, которые считает своей общественной обязанностью. В киевский период не только совершенствуется педагогический опыт Северцова, но и формируется его оригинальная программа исследований в области частной и общей филогенетики, предполагающих решение проблем теории эволюции. В частности, его интересуют границы применения биогенетического закона Э. Геккеля. С этой программой Северцов знакомит научную общественность на съезде естествоиспытателей и врачей (Москва, 1910) и в последующих публикациях, после чего вполне закономерно следует приглашение на кафедру зоологии в Московский университет, где педагогическая деятельность Северцова продолжалась до 1930 года. Здесь им была создана крупнейшая научная школа, написаны основные труды. В 1920 Северцов избирается действительным членом Академии наук.

Научные достижения

Основной особенностью исследований А. Н. Северцова является то, что он не ограничивался изучением только одной какой- либо стороны изучаемой проблемы, а подходил к её решению комплексно, всесторонне, а именно, сравнительно-анатомические данные он сопоставляет не только с данными эмбриологии, но также с данными о строении и функции органов у взрослых животных и, где возможно, с данными палеонтологии. В этом всестороннем подходе к вопросам эволюционной морфологии и состояло преимущество А. Н. Северцова перед другими морфологами старой школы. Такова общая характеристика работ А. Н. Северцова, которые позволили ему построить ряд новых сравнительно-анатомических теорий. В этих исследованиях он разработал теорию К. Гегенбауера сегментации (метамерии) головы и черепа, построенную на акуловых рыбах, на других позвоночных: у круглоротых осетровых рыб, амфибий и рептилий. В 1908 г. А. Н. Северцов после ряда предварительных работ выпустил в свет большую монографию, посвященную теории происхождения пятипалых конечностей наземных позвоночных из многолучевых плавников рыб типа семипалой конечности. Позже А. Н. Северцов вернулся к теории происхождения конечностей и окончательно обосновал (1926, 1934 гг.) теорию происхождения плавников рыб из боковых складок. Затем он разработал теорию Вильямсона и Гудрича о происхождении костных чешуй рыб, позволившую ему построить теорию происхождения костного черепа высших рыб. Как известно, осетровые рыбы имеют хрящекостный скелет, причём хрящевая основа его значительно преобладает, тогда как окостенелые элементы развиты крайне слабо. Череп у них также почти весь хрящевой и только снаружи покрыт небольшими тонкими кожными костями, очень похожими на костные пластинки ромбических чешуй, расположенных вдоль их туловища. Специальными исследованиями А. Н. Северцов показал, что костные пластинки черепа осетровых рыб, вернее их ископаемых предков, развились из костных ромбических чешуй, и этим выяснил происхождение костей черепа высших рыб. Это имело огромное значение в познании развития позвоночных (черепных) животных и их дальнейшей эволюции. Затем следует отметить цикл работ А. Н. Северцова, посвященный происхождению челюстного аппарата, жаберного скелета и органов дыхания, а также их сосудов у рыб.

Второй этап деятельности А. Н. Северцова характеризуется переходом к исследованиям по восстановлению родственных взаимоотношений (филогенеза) целых групп позвоночных со всеми чертами их организации, а также по восстановлению низших предков позвоночных животных. Замечательная трилогия "Очерков по эволюции низших позвоночных" (1916,1917, 1925 гг.) представляет попытку воссоздания на основании сравнительно-эмбриологических исследований организации первичных предков позвоночных животных - первичных бесчерепных (Acrania primitiva), первичных черепных (Protocraniata), предков бесчелюстных (Agnatha) и челюстноротых (Gnathostomata). На основе своих работ А. Н. Северцов построил родословное дерево низших позвоночных животных. Эти исследования продолжались им в дальнейших работах, выявивших положение осетровых рыб в системе их взаимоотношений с костными ганоидами (твёрдочешуйчатыми) и другими костными рыбами. В них А. Н. Северцов защищал точку зрения примитивности организации хрящевых ганоидов и оспаривал точку зрения палеонтологов (Стеншио, Гольмгрен и др.), защищавших теорию дегенерации современных осетровых рыб.

Громадный фактический материал по изучению сравнительной эмбриологии позвоночных животных позволил А. Н. Северцову поставить на разрешение вопрос о значении эмбриологии в изучении эволюционного процесса. В речах на XI съезде естествоиспытателей и врачей и в книгах "Эволюция и эмбриология" (1910 г.), "Этюды по теории эволюции" (1912 г.) он анализирует применение биогенетического закона Э. Геккеля, подвергшегося в то время серьёзной критике. Он подтверждает закономерность повторения (рекапитуляции) признаков предков в зародышевом развитии потомков. Однако он вносит существенные дополнения в биогенетический закон, вылившиеся в дальнейшем в теорию филэмбриогенеза. Уже в своей книге "Этюды по теории эволюции" А. Н. Северцов восстанавливает дарвиновское представление о значении эмбриональных изменений в строении органов зародыша для процесса видообразования, не учтённое биогенетическим законом Геккеля. Эти изменения путей развития отдельных органов потомка по сравнению с родительской взрослой формой он называет филэмбриогенезами. Отсюда начинается цикл теоретических работ А. Н. Северцова, посвященных разработке морфологических закономерностей эволюции. Основными его работами в этом направлении являются: "Этюды по теории эволюции", "Современные задачи эволюционной теории", "Эволюция и психика", "Главное направление эволюционного процесса", "О соотношении онтогенеза и филогенеза животных" и "Морфологические закономерности эволюции".

В этих работах А. Н. Северцов разбирает общее направление эволюционного процесса и подчёркивает, что эволюция есть приспособительный процесс, в котором все органы животных постоянно изменяются вследствие приспособления к изменяющимся условиям существования. Между организмом и средой существует последовательная цепь связей. Изменения внешней среды вызывают первичные приспособительные изменения в наружных органах, функционально связанных со средою. Первичные изменения наружных органов вызывают вторичные (коррелятивные) изменения в других внутренних органах, функционально связанных со средою лишь через посредство наружных органов.

Большим шагом вперёд в биологических науках является учение А. Н. Северцова о типах филогенетических изменений органов. В нём он поставил крупнейшую проблему биологии о соотношении формы и функции в процессе эволюции. В общем ходе эволюционного процесса происходят изменения строения и функций отдельных органов, отражающие отдельные частные отношения организма к среде. При изучении преобразования органов центр тяжести переносится с анатомических изменений на их биологическую сущность. Дарвин придавал этим изменениям функции органов большое значение; ими он объяснял различные формы перехода, но они оставались мало разработанными отделом биологии. В учении о типах филогенетических изменений органов (усиление функций, ослабление, смена функции, замещение и т. д.) А. Н. Северцов призывал биологов к комплексному изучению строения, отправления и биологического значения органов в организме как живом цельном существе, находящемся в определённых взаимоотношениях с внешней средой.

Учение А. Н. Северцова о типах изменений позволяет бросить взгляд ещё и на проблему редукций органов животных и даёт биологическое объяснение регрессивным изменениям. Здесь Северцов высказывает весьма важную в методологическом отношении мысль, что при редукции в эволюции определяющим моментом является не регрессивное изменение другого органа, а прогрессивное приспособительное изменение другого органа, которое делает бесполезным прежний орган и постепенно замещает его.

Морфобиологическая теория А. Н. Северцова объясняет ход приспособительной эволюции в организации взрослых животных, но не касается вопроса, когда и как в течение индивидуального развития происходит изменение в строении и функции органов. Ответ на этот вопрос даёт его теория филэмбриогенеза. В теории филэмбриогенеза А. Н. Северцов вскрывает ошибки биогенетического закона Геккеля и заново восстанавливает забытое более полное понимание взаимоотношения между индивидуальным и историческим развитием, данное Дарвином и Ф. Мюллером. На громадном фактическом материале А. Н. Северцов доказал, что новые признаки при видообразовании возникают в течение всего индивидуального развития от яйцеклетки до взрослого организма как отклонения от пути развития родительской формы.В течение 26 лет разрабатывая значение роли эмбриональных изменений в процессе эволюции А.Н. Северцов создал стройную теорию филэмбриогенеза, которая по новому высветила проблему взаимоотношения онтогенеза и филогенеза. Эта теория развивает положение о возможности наследственных изменений на любой стадии онтогенеза и их влиянии на строение потомков.

Свои идеи и труды А.Н. Северцов развивал до самой смерти, т.е до1936 года.

(1866-1936) русский биолог

Алексей Николаевич Северцов родился 11 сентября 1866 г. в Москве в семье знаменитого зоолога, путешественника по Средней Азии Н. А. Северцова. Детство Алексея прошло в Воронежской губернии, в имении деда А. П. Се-верцова, участника Бородинского сражения. Единственный сын у родителей, Алексей рос шаловливым, беспечным ребенком и был страстным мечтателем.

Больше, чем играми, он увлекался чтением и с особенной жадностью поглощал детские исторические романы и рассказы о путешествиях. По окончании гимназии он собирался принять участие в новой экспедиции своего отца, внезапная смерть которого изменила все его планы. Осенью 1885 г. , окончив гимназию, Алексей Николаевич поступил в Московский университет, избрав физико-математический факультет. В университете он занимается на кафедре зоологии и сравнительной анатомии у последователя и друга своего отца М. А. Мензбира, который был автором капитальных трудов по сравнительной анатомии, эволюционной теории (переводил и редактировал переводы трудов Ч. Дарвина), орнитологии (книга «Птицы России»). Северцов не избрал своей специальностью ни орнитологию, ни зоогеографию. Всю свою жизнь он посвятил сравнительной анатомии позвоночных как дисциплине, от которой, как он считал, наиболее удобнее будет подойти к разработке основных идей теории Ч. Дарвина.

После окончания университета Северцов был оставлен при нем, для подготовки к призванию. Для Алексея Николаевича с самого начала было ясно, что цель его научной работы заключается во вскрытии закономерностей, управляющих эволюционными процессами. Ему казалось, что морфологическое исследование будет кратчайшим путем для достижения цели. В первой своей работе, посвященной исследованию постэмбрионального развития черепа головастика, он подошел к мысли, которую впоследствии развил во многих своих трудах, а именно, что у высокоразвитых форм обычно сохраняется много признаков примитивной организации предков. В 1891 г. он прочел первый доклад о своей работе в Обществе испытателей природы. После успешного выступления ученый был избран действительным членом Общества. В 1893 г. Северцов сдает магистерские экзамены, а в 1895 г. защищает диссертацию на тему: «О развитии затылочной области низших позвоночных». Лично для Алексея Николаевича эта работа имела большое значение уже потому, что вплотную вводила его в методику филогенетического исследования, положила начало накоплению фактического материала для исследования более частных вопросов эволюционной морфологии.

В течение нескольких последующих лет Алексей Николаевич работал на многих биологических станциях за рубежом и в научной лаборатории города Киля у Флеминга, где собирал материал по эмбриологии. В 1898 г. за работу «Метамерия головы электрического ската» он получает степень доктора. В то же время он избирается на кафедру зоологии позвоночных в Юрьевском университете, где в совершенно пустых стенах организует свою первую лабораторию и собирает вокруг себя первых учеников. В 1902 г. Алексей Николаевич переезжает в Киевский университет. Киевский период - это первый этап расцвета мысли и творчества Север-цова. Здесь им были написаны основные работы по эволюции низших позвоночных, где он сопоставлял данные сравнительно-анатомических и эмбриологических исследований с палеонтологическими факторами, а также подчеркивал необходимость изучать строение, развитие и функциональное значение всех систем органов. Лекции Северцова, как специальные, так и популярные, привлекали многочисленную аудиторию, его имя становится популярным. В 1911 г. он избирается профессором Московского университета и руководит кафедрой своего учителя М. А. Мензбира.

Северцов разбирает общее направление эволюционного процесса и подчеркивает, что эволюция есть приспособительный процесс, в котором все органы животных постоянно изменяются вследствие приспособления к изменяющимся условиям существования.

Много сил положил Северцов на разработку теории соотношения индивидуального и исторического развития, названной им «теорией филэмбриогенеза». В отличие от Э. Гек-келя, считавшего, что новые признаки возникают только у взрослых организмов, Северцов выдвинул положение о появлении новых признаков на любой стадии онтогенеза, а также подробно разработал вопрос о способах изменений признаков в онтогенезе, имеющих филогенетическое значение.

В 1920 г. Северцов был избран в действительные члены Академии наук СССР. В 1930 г. в стенах Института сравнительной анатомии Московского университета он открыл новую академическую лабораторию эволюционной морфологии. В 1935 г. при переезде Академии наук СССР в Москву эта лаборатория была преобразована в большой Институт эволюционной морфологии, который с 1936 г. носит имя академика А. Н. Северцова. Однако по состоянию здоровья ученый уже не мог принимать участия в работе Института. Он был тяжело болен и 19 декабря 1936 г. скончался.

Алексей Николаевич Северцов является основоположником школы русских морфологов-эволюционистов. Его имя фигурирует в курсах по эволюционной теории наравне с именами Ч. Дарвина, К. Тимирязева, И. Павлова. В 1969 г. учреждена премия имени А. Н. Северцова за лучшие работы в области эволюции.